Syskonrivalitet och intra-familjära konflikter

Att studera intra-familjära konflikter hos organismer hos djur är egentligen ett stort forskningsfält, eftersom dessa konflikter finns hos de flesta djurgrupper. Den mest synliga konflikten inom en familj är kanske den mellan syskon, men det finns även en potentiell konflikt mellan könen/föräldrarna och även andra konflikter inom familjen är åtminstone potentiellt möjliga (se nedan). Syskonrivalitet kan ta sig olika uttryck hos olika djurgrupper. Hos fåglar exempelvis, är det vanligt att ungarna i boet konkurrerar om den mest fördelaktiga platsen när föräldrarna kommer tillbaka för att mata ungarna, men hos ex rovfåglar kan syskonrivaliteten ta sig andra uttryck, ex mer eller mindre hårda slagsmål som ibland kan sluta fatalt (se nedan).

En annan uppenbar konflikt är den mellan föräldrar och avkomman. Detta kan gälla t ex hur mycket energi föräldrarna vill investera i sin kull eller i en viss unge i syskonskaran. Det är nästan alltid så att ungarna vill ha mer mat (eller mer skydd, under en längre tidsperiod) än föräldrarna är intresserade av att ge dem. Därför kan man ibland observera i naturen hur t ex föräldrarna till ungar mer eller mindre försöker att stöta bort dem när de har blivit tillräckligt stora, detta brukar man benämna sk parent-offspring conflict.
Kullreducering hos fåglar har antagits utgöra ett “verktyg" för föräldrarna att göra en avvägning i reproduktionssatsningen. Det finns dock oerhört få studier där man mätt de långsiktiga effekterna av kullreducering.

Vi arbetar på Högskolan i Gävle med ett tvärvetenskapligt projekt mellan biologi, matematik och datavetenskap, med målet att skapa en bra modell av intra-familjära konflikter hos rovfåglar. I vår grupp har Anders Johansson erfarenhet av matematisk modellering av biologiska system, Fredrik Åhman har gjort datasimuleringar av intra-familjära konflikter, och jag själv har studerat intra-familjära konflikter hos några olika fågelarter.  Dessa studier inkluderar bland annat syskonkonkurrens hos svartvit flugsnappare (avhandlingen), obligat syskonmord hos den tropiska bruna havssulan, och fakultativt syskonmord hos koloni-häckande kohägrar och rovfåglar.

I nationalparken Doñana i södra Spanien studerades hur olika ekologiska faktorer kan påverka syskonmords-beteende hos rovfåglar. Studien visade att syskonmords-beteende är mest frekvent i områden med högre lokal täthet av brun glada, vilket indikerar att intra-familjära konflikter kan påverkas av populationstätheten. I en annan studie med videofilmning av bon hos brun glada, visades att det ibland lönar sig med konfliktbeteende, medan det ibland var mest lönande med konfliktbeteende. Man kan beskriva vissa beteenden inom en familj som ett spel, där det i det här fallet är syskonen som är de olika spelarna.

Vi kan nu skapa ekologiska modeller av detta system av intra-familjära konflikter för att kunna studera vilka strategier som kan vara mest fördelaktiga på längre sikt, dvs. de som utgör en evolutionärt stabil strategi.  Det är viktigt att studera vilka ekologiska variabler som kan påverka dessa strategier. En evolutionärt stabil strategi (ESS) är robust mot alternativa strategier som förekommer med en viss slumpmässighet. Givet att varje strategi är en fenotyp med ursprung från den gen som syskonet bär på, så skulle det rent teoretiskt gå att beräkna sannolikheten för att en individ skulle välja en viss bestämd strategi då en viss förutsättning uppstår. Förutsättningen kan vara betingad av miljön eller av motspelaren i den aktuella kullen/familjen. Genom att beskriva en total fitness för samtliga syskon går det att bestämma optimal strategi för föräldrainvestering för varje syskon. Det är dock inte säkert att man kan förlita sig på att så relativt primitiva värden som graden av släktskap mellan syskon. Släktskapet mellan syskon kan ju vara mer eller mindre överlappande mellan olika genotyper. Det finns därför bättre metoder som går ut på att man genom att studera reproduktiv framgång för en viss gen i olika generationer.

En sådan metod är till exempel multiagent Q-learning. Återkopplad inlärning (Reinforcement learning) är ett paradigm inom datavetenskapen som går ut på att programmera olika styrsystem (agenter) så att dessa uppför sig optimalt, dvs. maximerar en målfunktion (som vinst eller anpassningstal (el. fitness)). Metoden förutsätter ingen a priori kunskap om hur omgivningen och agenten interagerar, utan agentens policy (val av handlingsalternativ) förfinas utifrån den erfarenhet som erhålles genom "experiment" i en simulerad eller verklig miljö. En specifik implementation av återkopplad inlärning är så kallad Q-inlärning som också kan användas i spelteoretiska situationer där flera agenter kan samverka och/eller konkurrera. I en sådan situation kommer, under ganska allmänna villkor, inlärningen att konvergera mot ett optimalt jämviktstillstånd där ingen av agenternas policyer lokalt kan förbättras (Nash-jämvikt). Från ett evolutionärt perspektiv bör ett sådant jämviktstillstånd uppstå mellan individerna i en typisk familjeenhet inom en art där målfunktionen ges av det inklusiva anpassningstalet.  Poängen med att använda återkopplad inlärning i simuleringarna är att metoden, som fungerar bra tillsammans med olika approximationer av tillstånds- och policy-rum, tillåter en effektiv numerisk bestämning tillsammans med specifika och realistiska modeller.

» PowerPointpresentation

Publicerad av: Malin Hillman Sidansvarig: Annika Strömberg Sidan uppdaterades: 2016-10-20
Högskolan i Gävle
www.hig.se
Box 801 76 GÄVLE
026-64 85 00 (växel)